Visualizza wikitesto di Equazioni di Lotka-Volterra

In [[matematica]] le '''equazioni di Lotka-Volterra''', note anche come '''equazioni o modello preda-predatore''', sono un [[equazione differenziale|sistema di equazioni differenziali]] non [[equazione differenziale lineare|lineari]] del primo ordine che forniscono un [[modello matematico]] in grado di descrivere la dinamica di un [[ecosistema]] in cui interagiscono soltanto due specie animali: una delle due come predatore, l'altra come la sua preda. Questa modellizzazione matematica è stata proposta indipendentemente da [[Alfred J. Lotka]] nel [[1925]] e [[Vito Volterra]] nel [[1926]].

Detto <math>y\left(t\right)</math> il numero di predatori presenti al tempo <math>t</math>, e <math>x\left(t\right)</math> quello delle prede, le equazioni hanno la forma:

:<math> \displaystyle \begin{cases} {\dfrac{\mathrm dx}{\mathrm dt}} = (A- B y)x, \\
\dfrac{\mathrm dy}{ \mathrm dt} = (C x - D)y, \end{cases} </math>

dove le derivate <math> \mathrm dx / \mathrm dt</math> e <math>\mathrm dy / \mathrm dt</math> sono i tassi di crescita nel tempo delle popolazioni di prede e predatori, mentre i numeri <math>A</math>, <math>B</math>, <math>C</math> e <math>D</math> sono [[Parametro (matematica)|parametri]] positivi che descrivono l'interazione tra le due specie. Lo studio del [[sistema dinamico]] definito da tale sistema di equazioni differenziali consente di individuare tutti i tipi di evoluzione che è possibile avere a partire da una qualsiasi situazione iniziale.

== Il modello prede-predatori ==
L'idea generale del modello di Lotka-Volterra è quella di considerare uno scenario ideale in cui coesistono due specie: i predatori e le loro prede. 
Assumendo che i predatori possano nutrirsi soltanto della popolazione <math>x</math>, e che non vi siano altre prede, la quantità totale di cibo consumata dai predatori (cioè la quantità di prede mangiate) per unità di tempo è proporzionale al numero di incontri tra prede e predatori che sarà proporzionale ad entrambe le popolazioni, quindi al loro prodotto <math>x\left(t\right) \cdot y\left(t\right)</math>. Dunque la quantità di cibo di cui può disporre ogni singolo predatore è proporzionale a <math>x\left(t\right)</math>''.'' Vi è inoltre una quantità minima di cibo per unità di tempo necessaria ad un singolo predatore per sopravvivere abbastanza a lungo da riprodursi; si può quindi assumere che il tasso di crescita della popolazione dei predatori sia proporzionale, oltre che alla popolazione già presente <math>y\left(t\right)</math>, anche allo scarto tra il cibo disponibile <math>x\left(t\right)</math> e il cibo necessario alla sussistenza <math>m</math>, ovvero:

:<math>y'\left(t\right)=a\left(x\left(t\right)-m\right) \cdot y\left(t\right) </math>

dove <math>y'\left(t\right)</math> denota la [[derivata]]. Si può riscrivere la relazione come:

:<math>y'\left(t\right)=\left(Cx\left(t\right)-D\right) \cdot y\left(t\right) \qquad C>0, \, D>0</math>

dove si è posto <math>C = a</math> e <math>D=am</math>.

Considerando il tasso di crescita <math>x'(t)</math> della popolazione di prede, si assuma che le prede dispongano di una fonte inesauribile di cibo sufficiente a far aumentare la loro popolazione in assenza di predatori. D'altra parte, si è detto che alcune di loro vengono uccise dai predatori, ed è stato assunto che il numero di prede uccise per unità di tempo è proporzionale a <math>x(t)y(t)</math>. Da questo si deduce che il tasso di crescita delle prede deve essere:

:<math>x'(t)=Ax(t)-Bx(t)y(t) \qquad A>0\,B>0</math>

dove il primo addendo indica il numero di individui nati per unità di tempo al tempo <math>t</math> e il secondo il numero di individui mangiati dai predatori.

== Punti di equilibrio ==
Si ha un [[punto di equilibrio]] nelle popolazioni quando il livello di entrambe rimane costante, cioè quando <math>x(t)=x_0</math> e <math>y(t)=y_0</math> per ogni tempo <math>t</math>, e di conseguenza le derivate <math>x'(t)</math> e <math>y'(t)</math> sono uguali a zero. Sostituendo questi valori nelle equazioni si ottengono le seguenti relazioni:

:<math>\begin{cases}0=(A -B y_0)x_0 \\ 0=(Cx_0 - D)y_0 \end{cases}</math>

Risolvendo questo [[sistema di equazioni]] si trovano due soluzioni per la coppia <math>(x_0,y_0)</math> corrispondenti a due punti di equilibrio:

:<math>(x_0,y_0)=(0,0) \qquad (x_0,y_0)=(D/C,  A/B)</math>

Il primo corrisponde all'estinzione di entrambe le specie: se le due popolazioni hanno 0 individui allora continueranno ad avere 0 individui in ogni istante successivo. Il secondo corrisponde invece alla situazione in cui i predatori incontrano e mangiano, in ogni unità di tempo, un numero di prede esattamente uguale al numero di prede che nascono, e questo numero di prede corrisponde proprio alla soglia critica di cibo che fa rimanere stazionaria la popolazione dei predatori.

=== Stabilità dei punti di equilibrio ===
{{vedi anche|Stabilità interna}}
La natura dei punti di equilibrio può essere determinata [[Approssimazione lineare|linearizzando]] il sistema utilizzando le [[derivata parziale|derivate parziali]]. La [[matrice jacobiana]] del modello preda-predatore è:

:<math>J(x,y) = \begin{bmatrix} 
A - By & -Bx \\
Cy & Cx - D \\
\end{bmatrix}</math>

La matrice Jacobiana <math>J</math> calcolata nel primo punto di equilibrio <math>(0,0)</math> è:

:<math>J(0,0) = \begin{bmatrix}
A & 0 \\
0 & -D \\
\end{bmatrix}</math>

Gli [[Autovettore e autovalore|autovalori]] di questa matrice sono <math>\lambda_1 = A</math> e <math>\lambda_2 = -D</math>. Dato che <math>A</math> e <math>D</math> sono quantità positive, i segni dei due autovalori sono sempre diversi. Dunque il punto di equilibrio nell'origine è un [[punto di sella]]. Se fosse un punto di equilibrio stabile, valori di popolazione diversi da zero potrebbero essere [[attrattore|attratti]] da esso, e perciò la dinamica del sistema porterebbe all'estinzione di entrambe le specie per molti valori iniziali delle popolazioni. Dal momento che il punto è di sella, l'equilibrio è instabile e l'estinzione di entrambe le specie è quindi difficile (può accadere solo se le prede vengono estinte completamente in modo artificiale, provocando la morte dei predatori a causa della mancanza di cibo. Se invece sono i predatori ad essere estinti, la popolazione delle prede cresce senza limite in questo semplice modello).

La matrice jacobiana <math>J</math> calcolata nel secondo punto di equilibrio è:

:<math>J\left(\frac{D}{C},\frac{A}{B}\right) = \begin{bmatrix}
0 & -\frac{BD}{C} \\
\frac{AC}{B} & 0 \\
\end{bmatrix}</math>

Gli autovalori di questa matrice sono:

:<math>\lambda_1 = i \sqrt{AD}</math> e <math>\lambda_2 = -i \sqrt{AD}</math>

Dato che essi sono entrambi [[numero complesso|complessi]] con [[parte reale]] uguale a zero il sistema linearizzato presenta un centro. In questo caso il teorema di linearizzazione non garantisce la stabilità del punto critico che è però garantita dallo studio fatto nel paragrafo seguente.

== Struttura delle orbite ==
[[File:Lotka-Volterra.svg|thumb|upright=1.4|Grafico <math>(x,y)</math> di alcune orbite nel modello di Lotka - Volterra corrispondenti a [[curva di livello|curve di livello]] della funzione <math>H(x,y)</math>]]
Per analizzare il comportamento del sistema fuori dai punti di equilibrio si può dimostrare che esso ammette la [[costante del moto]]:

:<math>H(x,y)= D\ln(x) - Cx -By +A\ln(y)</math>

Dunque tutte le [[orbita (matematica)|traiettorie]] del sistema nello spazio ''x''-''y'' giacciono sulle [[curva di livello|curve di livello]] della funzione <math>H</math>. La funzione ha un [[punto estremante|minimo]] corrispondente al punto di equilibrio stabile ed è [[funzione convessa|convessa]] sul primo quadrante, da cui si può dedurre che in una situazione generica con due popolazioni iniziali <math>x</math> e <math>y</math> il sistema ha un comportamento oscillante che torna [[funzione periodica|periodicamente]] nello stato iniziale, con oscillazioni anche molto grandi.

Le soluzioni non possiedono una espressione semplice in termini delle [[funzione trigonometrica|funzioni trigonometriche]]. Se si approssimano le soluzioni che si trovano in un [[intorno]] del punto di equilibrio stabile [[Approssimazione lineare|linearizzando]] il sistema, tuttavia, si ottiene un [[Moto armonico|moto armonico semplice]] in cui la popolazione delle prede precede quella dei predatori con uno sfasamento uguale a <math>\pi/2</math>:

<div align="center">[[File:Lotka-Volterra.png]]</div>

Nelle situazioni di non-equilibrio, dunque, si ha che i predatori prosperano quando c'è abbondanza di prede ma, alla lunga, si ritrovano senza cibo sufficiente per sfamare l'intera popolazione e cominciano ad estinguersi. Mentre la popolazione dei predatori decresce quella delle prede aumenta di nuovo; questa dinamica continua in un ciclo di crescita e decrescita.

== Bibliografia ==
* Vladimir Arnol'd, ''Equazioni differenziali ordinarie''. Edizioni Mir. 1979
* Volterra, V., “Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi”, ''[[Accademia dei Lincei|Mem. Acad. Lincei Roma]]'', '''2''', 31–113, (1926)
* {{en}}Volterra, V., ''Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together'' in Animal Ecology, Chapman, R.N. (ed), McGraw–Hill, (1931)
* {{en}} J.D. Murray. ''Mathematical Biology I: An Introduction''. Springer-Verlag, 2003
* {{en}} James A. Yorke; William N. Anderson, Jr. [http://www.pnas.org/content/70/7/2069.full.pdf Predator-Prey Patterns (Volterra-Lotka equations)]. ''[[PNAS]]'', vol. 70, n° 7, pp.&nbsp;2069-2071, July 1973
* {{en}} Verhulst, P.H., [http://books.google.com/books?hl=fr&id=8GsEAAAAYAAJ&jtp=113#v=onepage&q=&f=false "Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement"]. ''Corresp. mathématique et physique'' '''10''', 113–121, (1838)
* {{en}} Lotka, A.J., [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1084562/pdf/pnas01916-0016.pdf "Analytical Note on Certain Rhythmic Relations in Organic Systems”], ''[[PNAS|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.]]'', '''6''', 410–415, (1920)
* {{en}} Lotka, A.J., ''Elements of Physical Biology'', Williams and Wilkins, (1925)
* {{en}} Holling, C.S., "The components of predation as revealed by a study of small mammal predation of the European Pine Sawfly", ''[[Canadian Entomologist|Can. Ent]]'', '''91''', 293–320, (1959a)
* {{en}} Holling, C.S., “Some characteristics of simple types of predation and parasitism”, ''Can. Ent'', '''91''', 385–398, (1959b)
* {{en}} Jost, C., Devulder, G., Vucetich, J.A., Peterson, R., and Arditi, R., [http://www.isleroyalewolf.org/sites/default/files/tech_pubs_files/Jost%20et%20al.pdf "The wolves of Isle Royale display scale-invariant satiation and density dependent predation on moose"], ''J. Anim. Ecol.'', '''74'''(5), 809–816 (2005)

== Voci correlate ==
* [[Competizione interspecifica]]
* [[Equazione logistica]]
* [[Esplosione demografica]]
* [[Mappa logistica]]
* [[Stabilità interna]]
* [[Equazione di Nicholson-Bailey]]

== Altri progetti ==
{{interprogetto}}

== Collegamenti esterni ==
* {{en}}[http://insightmaker.com/insight/2068 Interactive Lotka–Volterra Predator–Prey Model] (Based on historical Isle Royale Data)
* {{en}}[http://www.egwald.ca/nonlineardynamics/twodimensionaldynamics.php#predatorpreymodel Lotka–Volterra Predator–Prey Model] by Elmer G. Wiens
* {{en}}[http://www.ahahah.eu/trucs/pp/ Lotka–Volterra Predator–Prey Model] as a multi-agents system.
* {{cita web|http://math.fullerton.edu/mathews/n2003/Lotka-VolterraMod.html|Lotka–Volterra Model|lingua=en}}

{{Interazione biologica}}
{{Portale|matematica}}

[[Categoria:Equazioni differenziali ordinarie|Lotka-Volterra]]
[[Categoria:Teoria della stabilità]]